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Chapitre 1
Il était une fois le champignon
Champignons et lichens dans l'ecosystème

Nous avons vu, dans l'article « Histoires de lichens », l’incroyable aventure des lichens et leur importance dans l’écosystème. Nous avions conclu que les lichens suscitent encore beaucoup d’interrogations et que finalement ce n’était pas au bout d’une aventure qu’on se trouvait, mais au début d’un voyage. C’est à un nouveau voyage que je vous convie à travers cet article qui continuera à traiter des lichens mais mettra aussi à l’honneur des organismes fondamentaux des lichens, les champignons.
 

Cet article sera consacrée aux interactions que réalisent ces organismes avec les autres membres de l’écosystème et leur rôle essentiel dans le fonctionnement de ces derniers. Le fil conducteur  sera le collectif, les interactions entre les champignons et les autres organismes.
Ce collectif a déjà ponctué l'article précédent et il n’est plus envisageable aujourd’hui de traiter un organisme comme une entité seule. Ce voyage nous emmènera à la rencontre des fourmis, des termites, des oiseaux. Nous irons observer l’intimité des racines des arbres, de notre intestin et même rencontrer une étrange reine noire. L'article sera illustré par des espèces fongiques recensées lors de mes prospections naturalistes.

Pour rédiger cet article, je me suis inspiré, notamment, du dernier rapport du jardin botanique royal de Kew « State of the world’s Fungi », de diverses publications scientifiques récentes, du dernier bulletin de l’association française de lichénologie.

Puisse cette nouvelle série de vulgarisation éveiller votre curiosité et voir dans les champignons autre chose qu’un organisme qu’on cueille en automne pour les consommer.

Agaricus arvensis

Agaricus arvensis

Une histoire évolutive des champignons

 

Les champignons existeraient depuis la nuit des temps. Leur structure molle n’a pas permis leur fossilisation mais on estime qu’ils sont apparus il y a un milliard d’année. Évoluant dans le milieu aquatique, ils étaient eucaryotes unicellulaires et mobiles, pourvus d’un flagelle. Ils étaient probablement similaires à des classes de champignons actuels, les Cryptomycota, Microsporidia, Chytridiomycota et Blastocladiomycota, des champignons unicellulaires.
 

La perte du flagelle aurait eu lieu il y a 700 millions d’années, avec l’apparition des Zoopagomycota puis des Mucoromycota. C’est entre 600 et 700 millions d’années qu’apparaissent les asques et les basides caractéristiques respectivement des Ascomycota et Basidiomycota.

Le dernier ancêtre commun entre animaux et champignons daterait d'environ 670 Millions d'Années. La première symbiose lichénique daterait d’entre 640 et 550 millions d’années.

 

Durant l’ordovicien, il y a 460 millions d’années, les plantes colonisent le milieu terrestre. Le plus ancien champignon, Palaeoglomus grayi, considéré comme un gloméromycète, a été décrit dans des sédiments de la même époque. Les champignons ont colonisé la terre avant l'arrivée des premiers animaux. Ces premiers champignons, via les symbioses lichéniques, ont contribué à l'arrivée des autres plantes et animaux, en préparant les sols. Dans ce substrat formé de poussières volcaniques, les premiers végétaux émergés ont été confrontés à l’obtention des éléments minéraux essentiels. Il était impossible pour ces plantes pionnières de dissoudre les minéraux. Les champignons possédaient l’arsenal enzymatique pour le faire.

Jouant également un rôle essentiel dans le cycle de l'azote et la décomposition des matières végétales, les champignons ont, par leur activité de décomposeur, créés une couche fertile peu profonde, un environnement propice aux premières plantes dotées de racines primitives et superficielles.

 

Durant le dévonien, il y a 400 millions d’années, des champignons s’associaient avec des racines pour former des endomycorhizes. Cette association a été retrouvée dans des dépôts fossilifères en Écosse.

 
Apparus à la fin du Carbonifère, il y a près de 300 millions d'années, certains champignons (les pourritures blanches) ont développé l'arsenal enzymatique leur permettant de dégrader le bois s'accumulant dans les forêts de conifères de l'époque. Cette décomposition aurait ralenti la transformation du bois en charbon dans les couches géologiques en le recyclant sous forme de CO2. Les symbioses mycorhiziennes expliquent, elles, la colonisation de presque toute la planète par les plantes.

 

Que retenir de cette histoire du vivant ? D’abord les champignons ont été présents à l’aube de la vie sur terre, évoluant ensuite en parallèle et en étroite collaboration avec le règne végétal, jusqu’à s’associer pour partir à la conquête de la terre ferme. La presque totalité des plantes de la planète vit en symbiose avec des champignons microscopiques reliés à leurs racines et même présents dans leurs tissus. On peut affirmer sans aucune hésitation que la vie n’existerait pas sur terre, du moins comme on la connaît, sans l’omniprésence de ce mutualisme. Sans le champignon, l’histoire du vivant aurait été radicalement différente.

Agaricus campestris

Agaricus campestris

La diversité du monde fongique

 

Considéré à juste titre comme un règne distinct des animaux et des plantes, le règne des champignons est constitué de 8 phylums : Cryptomycota, Microsporidia, Chytridiomycota, Blastocladiomycota,  Zoopagomycota,  Mucoromycota, Ascomycota et Basidiomycota

144 000 espèces ont été actuellement décrites, réparties en 886 familles, dont 90 000 espèces d’ascomycètes et 50 000 espèces de basidiomycètes. 2189 nouvelles espèces ont été décrites en 2017, 200 lichens et champignons lichénicoles. La diversité fongique est estimée, selon les auteurs, entre 2,2 et 3,8 millions d’espèces.

 

 

Agaricus sylvaticus

Agaricus sylvaticus

Le champignon, à l’origine des religions, mais aussi des civilisations ?

 

Les champignons sont certainement rentrés très tôt dans l’histoire des hommes. Certaines peuplades préhistoriques avaient des chamans qui consommaient certains types de champignons pour entrer en transe. Le chercheur Robert G. Wasson n’hésite pas à poser la question quant aux rôles des champignons hallucinogènes dans la naissance du phénomène religieux chez l’homme, l’émergence du sentiment de divinité (caractère entheogène) via les effets des champignons hallucinogènes. Ce n’est bien entendu qu’une hypothèse qui ne fait pas  consensus dans la communauté scientifique.

Une découverte récente d’une équipe d'archéologues américains et israéliens dans la caverne de Raqefet, au sud de Haifa, montre la plus ancienne trace de production d'alcool au monde, un alcool assez proche de notre bière actuelle. Rappelons que la bière est le résultat d’une fermentation alcoolique de céréales par des champignons unicellulaires de type levure. Le site fouillé date de 13 000 ans et était occupé par les natoufiens, un des premiers groupes sédentaires qui a vécu là entre 12 500 et 10 000 ans avant notre ère. Selon l'un des auteurs de l'étude publiée dans The journal of archeological science, ce breuvage était apparemment lié à des cérémonies et d'autres formes d'activités sociales.  Cette brasserie est antérieure de plusieurs millénaires aux débuts de la culture domestiques de céréales au proche Orient. Les Natoufiens font le lien entre paléolithique et néolithique, entre chasseurs-cueilleurs et agriculteurs. Est-ce pour faire de la bière que quelque temps plus tard, dans cette partie de la méditerranée, on va cultiver des céréales ? La bière aurait donc déclenché la révolution néolithique durant laquelle les chasseurs-cueilleurs se sont mis à s’organiser en communautés axées sur l’agriculture céréalière.

Agaricus xanthoderma

Agaricus xanthoderma

Chapitre 2
Le mycélium et la mycorhize

La suite de ce chapitre est une synthèse personnelle d’une série de cours donnée par le spécialiste des mycorhizes, Marc André Selosse, botaniste et mycologue, professeur au Muséum d’Histoire Naturelle. À la fin de l’article, vous trouverez le lien vers ces cours. Par cet article, je veux rendre également hommage à cet immense naturaliste et vulgarisateur et en profiter pour rappeler son livre, « Jamais seul », dont je recommande chaudement la lecture.

Agrocybe dura

Agrocybe dura

L’essentiel est invisible à nos yeux

 

La plante, ce n’est pas seulement ce qu’on voit au-dessus du sol. Le tiers de la biomasse des plantes est endogée, c’est-à-dire dans le sol, sous nos pieds. Et cette biomasse souterraine, ce sont les racines mais pas que, comme nous allons le voir. C’est toute une communauté d’êtres vivants qui accompagne ces racines, au point que l’on parle de rhizosphère pour désigner cet écosystème particulier. 1 gramme de sol, c’est-à-dire une cuillère à café, ce sont  250 espèces fongiques et 40 milliards de bactéries.
Pour une plante, il peut exister  entre 10 à 100 espèces d’organismes différents au niveau des racines. C ces organismes ont un rôle essentiel. Pour faire un parallèle avec l’homme, vous avez certainement déjà entendu la notion de microbiote. Le microbiote est l’ensemble des bactéries qui vivent dans nos intestins, sur notre peau, etc. et dont la présence et l’équilibre dynamique sont essentiels à notre santé. Au point qu’en biologie la notion d’individu est désormais mise à mal chez les animaux.  Pour désigner qu’un individu ne peut exister seul mais qu’il est une communauté écosystémique et il est désigné sous la notion de phénotype étendu ou d’holobionte. Pour les plantes c’est pareil et on va voir que les champignons ont leur mot à dire.

 

Le champignon, apparait classiquement comme quelque chose qui dépasse du sol en automne et disparaît ensuite. Le champignon, où mycète, vit en fait sous forme de filaments microscopiques, invisibles à l’œil nu, dans le sol ou dans le bois.
Ces filaments sont appelés « hyphes ». Il peut arriver que ces hyphes s’agglomèrent et forment des filaments, cette fois visibles, et appelés  alors « mycélium ». Dans tous les cas, le champignon vit sous nos pieds, sans de faire remarquer. Il aime prendre de la place et s’étaler (dans 1 cm³ de terre s’étalent près de  1 km d’hyphes).
Ce qui émerge du sol, visible par tous, c’est tout simplement son organe de reproduction, le champignon à chapeau, celui  des bandes dessinées, le carpophore,  qui lui permet de disséminer ses spores. En effet, la dissémination des spores dans le sol est très limitée puisqu’il faut attendre les mouvements d’autres organismes, vers, insectes, mammifères pour les transporter ailleurs. Cet organe est donc bien pratique pour prendre de la hauteur et ainsi mieux éparpiller les spores grâce au vent et à la faune. S’intéresser aux champignons, c’est donc réaliser que l’organisme reste invisible à nos yeux. Pour faire une analogie, il semble inconcevable de considérer un arbre en ne s’intéressant qu’à ses fruits.

 

Faisons déjà un bilan :  1/3 de la biomasse de la plante échappe à notre vue. Seul est visible l’organisme de dissémination des spores chez les champignons, cela peut paraître frustrant. Pourtant, c’est dans le sol, avec les racines et le mycélium, que va s’opérer une surprenante association, la mycorhize.

Arrhenia rickenii

Arrhenia rickenii

Qu’est ce qu’une mycorhize ?

 

Pour simplifier, la mycorhize (du grec myco, le champignon et rhizein, la racine), est une interaction entre le mycélium d’un champignon et les racines d’une plante. Mais c’est davantage qu’une simple interaction. Cette association s’accompagne d’une modification de la morphologie racinaire. Le champignon et la racine forment désormais un organe mixte.

Artomyces pyxidata

Artomyces pyxidata

Différents types de mycorhizes

L’ectomycorhize : le mycélium s’enroule en manchon autour de la racine et s’insère entre les cellules, sans pénétrer la paroi cellulaire. Cette organisation permet une gigantesque surface de contact entre les partenaires qui sont ainsi intriqués. Cette organisation n’est pas l’apanage d’une seule espèce de champignons puisqu’elle est apparue de façon indépendante près de 80 fois chez divers taxons de champignons. L’ectomycorhize se rencontre chez les arbres des forêts tempérées. Les champignons impliqués sont principalement ceux qui font la joie des promeneurs : cèpes, russules, girolles, etc. Il n’existe pas d’ectomycorhize chez le frêne ni chez les arbres fruitiers des vergers

L’endomycorhize à vésicules et arbuscules : cette fois ci le mycélium pénètre la paroi cellulaire et forme une structure globulaire en arbuscule. La surface de contact est encore plus étroite que dans le cas précédent. Les champignons responsables sont les gloméromycètes, des champignons microscopiques qui ne font pas de sporophores comme dans le cas précédent. 80 % des plantes, dont les arbres, sont concernées par cette mycorhize.

L’endomycorhize à pelotons : des mycorhizes plus spécifiques aux éricacées (callune, bruyère, etc.) et aux orchidacées, qu’on ne traitera pas ici.

Ascocoryne inflata

Ascocoryne inflata

Ce qu'apporte la mycorhize ?

Échanges de nourriture :

D’un point de vue nutritionnel : la mycorhize permet déjà à la plante de se nourrir. Le champignon lui fournit de l’eau et des sels minéraux, la plante en retour lui fournit de la vitamine B et des sucres, fabriqués par la photosynthèse. 20 à 40 % des sucres fabriqués par la plante sont  ainsi distribués au champignon. Ainsi le champignon a un rôle vital dans la nutrition de la plante. Certains ectomycorhiziens sont particulièrement douées pour dégrader la nécro-masse. Ils sont capables de mobiliser l’azote de la chitine des champignons morts et aussi de mobiliser du carbone mais qu’ils gardent pour eux. D'autres ectomycorhiziens sont capables de dénicher les minéraux en solution dans les micropores du sol, à des endroits inaccessibles aux racines des plantes.

 

Chlorociboria aeruginascens

Chlorociboria aeruginascens

Défense avancée de la plante :

D’un point de vue défensif : le champignon, mécaniquement, protège la racine des agressions externes.
De plus, le champignon produit de l’oxalate, un composé anionique qui précipite le calcium. Le calcium, en excès, est néfaste pour cette plante et la 
mycorhize permet ainsi de détoxifier le sol.
La mycorhize augmente également la résistance de la plante aux pathogènes
. Il a été démontré que cet effet est bien lié à la mycorhize, pas au champignon. Certains mycéliums contiennent du latex (chez les lactaires par exemple), toxique pour des microorganismes pathogènes. Le mycélium du champignon peut enfin synthétiser des antibiotiques. De nombreux antibiotiques utilisés en médecine proviennent des champignons.

Mais la mycorhize permet également un autre niveau de défense de la plante, en modifiant le système immunitaire de cette dernière. Dans le mécanisme de prémunition, les cellules végétales au contact du mycélium synthétisent et accumulent des tanins dans leurs vacuoles, ce qui augmente le niveau de défense. Dans la stimulation immunitaire, il a été démontré que les plantes mycorhizées se défendent mieux et que leurs feuilles sont moins consommées car elles contiennent davantage de tanins. Par conséquent, ces plantes présentent une plus forte réactivité immunitaire. La mycorhize modifie, remanie le système immunitaire de la plante co-construit avec le champignon. La mycorhize est donc un organe non seulement mixte, mais également chimérique.

Ascocoryne sarcoides

Ascocoryne sarcoides

Défense chimique de la plante :

Les génomes des champignons mycorhizienssont truffés de gènes synthétisant des petits peptides. Ces gènes s’expriment quand la mycorhize se met en place. Un de ces peptides se retrouve dans le noyau de la cellule végétale au niveau de l’ADN. Ce peptide inhibe un gène permettant à la plante d’être réceptive aux signaux d’alertes d’une autre plante (dégradation du récepteur au jasmonate).

Un dernier niveau de défense est la capacité du mycélium à distribuer les toxines des plantesdans leur environnement immédiat, augmentant ainsi le rayon d’action des toxines. La mycorhize participe ainsi à l’interaction biochimique ou allelopathie de certaines plantes. C’est l’exemple connu de la juglone produite par les noyers qui inhibe la croissance des plantes autour de ces arbres.

Dans la synthèse de phytohormones : les hyphes fongiques sont capables de synthétiser une hormone, l’auxine, fabriquée également par la plante pour sa croissance. Cette hormone a certainement un rôle à jouer dans la croissance racinaire de la plante. L’augmentation du système racinaire permet à la plante une meilleure résistance à la sécheresse (plus grande surface de captation de l’eau) et une meilleure capacité de prospection de l’environnement pour capter des substances nutritives.

Bulgaria inquinans

Bulgaria inquinans

La mycorhize, une stratégie adaptative et parcimonieuse

Dans le sol, on peut compter jusqu’à 1 km d’hyphes par mètres de racine. Un filament de champignon coûte 100 x moins cher à produire qu’une longueur équivalente en racine. De plus, le filament permet d’explorer davantage de volume de sol. Par conséquent, la mycorhize est physiologiquement moins chère à mettre en place et permet d’aller partout. Par exemple, on trouve des hyphes de champignons ectomycorhiziens dans les granits des podzols, capable de dissoudre les minéraux de la roche. Les hyphes permettent ainsi à la plante de profiter de ressources inaccessibles aux racines seules. Enfin, les hyphes des ectomycorhizes arrivent aussi à puiser des minéraux dans la matière organique du sol.

Dans les régions tempérées, les périodes hivernales ne permettent pas une dissolution naturelle efficace des roches. L’ectomycorhize est donc une adaptation des régions tempérées.

Aleuria aurantia

Aleuria aurantia

La mycorhize, une stratégie ancienne pour prendre pied sur le sol.

Il y a près de 500 millions d’années les plantes s’aventurent sur le milieu terrestre. Pour coloniser la surface de la Terre, les premières plantes ont acquis des structures leur permettant de survivre hors de l’eau. Elles ont mis en place une cuticule ou revêtement cireux étanche, des éléments de conduction et des spores pour leur dispersion. Pour obtenir les éléments minéraux dont elles avaient besoin et qui ne se trouvaient pas à l’état dissous dans le sol, on pense qu’elles se sont associées à des champignons.  À cette époque les plantes n’ont pas de racines mais on trouve déjà des champignons qui nourrissent ces plantes. Les 1eres ectomycorhizes apparaissent il y a 50 millions d’années.

La mycorhize serait ainsi à l’origine de la colonisation de la terre par les plantes aquatiques.

Des études récentes montrent que les plantes peuvent discriminer entre différents champignons et permettent le transfert de plus de carbohydrates vers les champignons qui fournissent le plus de sels minéraux et réciproquement le champignon transfère plus de sels minéraux vers les plantes qui lui fournissent le plus de sucres ! Ce cycle vertueux permet donc que l’association mutualiste se perpétue sans que l’un des deux partenaires ne finisse par être mis en esclavage par l’autre.

Auricularia auricula judae

Auricularia auricula judae

Comment se met en place la mycorhize ?

La mise en place de l’organe mixte fait intervenir des messagers moléculaires. Dans le cas des endomycorhizes, cas où les hyphes pénètrent dans les tissus des végétaux, les racines secrètent des molécules, les strigonolactones reconnues par les champignons. Ces derniers émettent en réponse des « facteurs myc » (constitués de morceaux de chitine), reconnus par la plante. Toutes les plantes terrestres possèdent des gènes permettant la reconnaissance des « facteurs myc »», ce qui suggère que l’ancêtre des plantes possédait également ces gènes. Pour les ectomycorhizes, on ne connaît pas encore le mécanisme de mise en place.

Le plus surprenant aussi est que ces « facteurs myc » sont ressemblants aux « facteurs nod », nod comme nodulation, utilisés chez les fabacées pour la mise en place des nodules racinaires de fixation de l’azote. On pense donc que ces gènes sont dans un premier temps intervenus pour le contrôle des mycorhizes et par la suite ont été utilisés par les légumineuses pour le contrôle de la formation des nodules de fixation de l'azote.

Auricularia mesenterica

Auricularia mesenterica

Chapitre 3
Repenser le végétal

La mycohétérotrophie

 

L'idée que les plantes vertes sont exclusivement photosynthétiques souffre de notables exceptions : certaines, notamment des orchidées, préfèrent se régaler du carbone que leur offrent des champignons. Quelques-unes sont si indépendantes de la lumière qu'elles sont sans chlorophylle : elles sont albinos ! Mais comment font ces plantes pour se nourrir ?

 

La mycohétérotrophie est une relation symbiotique qui s'établit entre certains types de plantes, des champignons et des arbres voisins, dans laquelle la plante obtient tout ou partie de ses nutriments en établissant un réseau mycorhizien avec le champignon plutôt que par la photosynthèse. Dans cette relation, le mycohétérotrophe est la plante qui établit la symbiose avec son partenaire. Le mycohétérotrophe dépourvu de chlorophylle ne peut exercer la photosynthèse (capacité photosynthétique nulle ou réduite). Au lieu d’acquérir le carbone via la photosynthèse, ces plantes hétérotrophes vont le puiser dans leur milieu grâce au complexe ectomycorhizien formé par l'association entre des champignons et des arbres voisins.

En date d'aujourd'hui, il existe plus de 400 espèces connues de mycohétérotrophe chez les orchidacées, les éricacées, les gentianacées, ce phénomène étant apparu plus de cinquante fois au cours de la diversification des plantes terrestres

 

Une plante, le monotrope par exemple est l'une des premières plantes où les mycorhizes ont été observées. Il inverse la relation habituelle avec le champignon. En effet, dans les mycorhizes des plantes vertes, le champignon reçoit des sucres de la plante, tandis qu’ici c’est dans l’autre sens, c’est la plante, le monotrope qui reçoit les sucres.

Monotrope (Monotropa hypopytis)

Monotrope (Monotropa hypopytis)

Les endophytes

 

Nombre de plantes abritent une flore fongique constituée de champignons non pathogènes dits "endophytes". Les champignons endophytes sont des organismes mycéliens dont le cycle de vie s’effectue au sein des parties aériennes d’une plante hôte formant ainsi des associations non pathogènes et généralement intercellulaires.

Bien qu'ils soient invisibles et peu connus, leur fonction écologique est importante puisqu’ils participeraient activement à une meilleure adaptation des plantes à leur environnement. Ils sont d'ailleurs qualifiés de mutualistes. Ils exercent un pouvoir protecteur pour les plantes. C’est un mutualisme à bénéfice réciproque, le champignon produit des molécules bénéfiques à la plante. Ce sont des propriétés antibiotiques contre les agents phytopathogènes, insecticides ou anti-appétantes contre les insectes, ou neurotoxiques contre les herbivores, ou encore hormonales pour stimuler la croissance de la plante.

Près d'un tiers des espèces de graminées hébergent dans leurs tissus des champignons endophytes. Certains de ces champignons sont de véritables usines chimiques qui produisent plusieurs alcaloïdes. Certains alcaloïdes sont des principes actifs importants du monde médical comme la morphine par exemple.

L’étude de la flore fongique endophytique de cinq plantes médicinales soudanaises a permis d'isoler un total de 23 souches de champignons endophytes.

Une large gamme de molécules complexes produites par des endophytes a été découverte et est en cours d'exploration, souvent avec des vertus antibiotiques, parfois antiparasitaires voire anticancéreuses dans quelques cas quand elles  sont utilisées chez les animaux, dont les humains.

On parle beaucoup des plantes médicinales mais  je voulais d'une part présenter un aspect différent des plantes médicinales mais aussi rendre un hommage à ces êtres invisibles qui œuvrent en silence dans les plantes, les champignons endophytes. C'est un champ de recherche inédit et novateur qui s'ouvre pour la médecine. Et si certains principes actifs des plantes étaient produits par les champignons qu'ils hébergent ? Dans ce cas la phytothérapie deviendrait de la mycothérapie. La question est ouverte.

Lors de vos prochaines balades en forêt ou dans les champs et quand vous croiserez des champignons, pensez à leurs cousins microscopiques qui renferment peut-être les médicaments de demain.

Plantes médicinales ou champignons médicinaux, qu'importe. Une fois de plus, la vie nous montre qu'elle est aussi coopération, mutualisme. Ces valeurs sont également bonnes pour la santé.

Baeospora myosurus

Baeospora myosurus

Se réapproprier le sol

 

Dès leur colonisation de l’environnement terrestre, les plantes ont été en interaction avec les microorganismes. Cette longue évolution parfois commune a conduit au développement de nombreux types d’alliance. L’ensemble de ces interactions contribue à la nutrition et la santé des plantes et conditionne leur développement. Cette biodiversité joue donc un rôle essentiel et nous montre que les végétaux sont aussi des organismes en interactions, et sans nécessairement faire de la photosynthèse. Toutes ces interactions font voler en éclat la notion d’organisme isolé et c’est peut être une nouvelle définition du végétal qu’il faut envisager.

Depuis trente ans les pratiques agricoles mettent en danger cette vie du sol, entraînant une plus grande dépendance des plantes aux produits phytopharmaceutiques et aux engrais. L’anthropisation galopante de notre environnement et l’érosion des sols réduisent fortement cette biodiversité du sol.

De nombreuses recherches seront encore nécessaires pour caractériser ces interactions avec à la clé certainement des méthodes de culture plus respectueuses de l’environnement.

Armillaria mellea

Armillaria mellea

Chapitre 4
Des fourmis cultivatrices

Le passage de chasseur cueilleur à celui d’agriculteur il y a 10 000 ans est une transition majeure dans l'évolution humaine.  Mais ce n’est pas l’homme qui a inventé l’agriculture mais … les fourmis... il y a 50 millions d'années.

 

Ces fourmis cultivent un champignon qui constitue l'essentiel de leur alimentation. Les végétaux sont formés essentiellement de cellulose et d'autres polysaccharides complexes que les fourmis ne peuvent dégrader et digérer, fautes d'enzymes ou de micro-organisme appropriés comme chez les herbivores. La fourmis peut réaliser néanmoins ce travail car il possède l’équipement adéquat, grâce à un champignon.

 

C'est en Amérique que l'on rencontre les genres majeurs de fourmis champignonnistes dont les genres Atta et les Acromyrmex. Ces fourmis récoltent collectivement des végétaux qui vont être transportés dans le nid et les transformer en un jardin souterrain servant de terreau au champignon.  La fourmi fabrique ainsi le terreau, l’ensemence, le désherbe, apporte de l’engrais et des produits phytosanitaires. Ce jardin constitue ainsi  un  microclimat souterrain qui apporte au champignon chaleur et humidité et va se tapisser d'une substance duveteuse ressemblant à de la moisissure, en fait un mycélium d’un champignon apparenté aux lépiotes (un basidiomycète du genre Leucoagaricus). Le carpophore ne se développe pas dans ce « jardin ». Néanmoins, le mycélium produit des renflements (les staphylae) dont vont se nourrir les fourmis.

Armillaria socialis

Armillaria socialis

Les bénéfices pour la fourmi sont d'ordre alimentaire et le champignon est protégé des organismes mycétophages,  des maladies et des parasites. Il évite de s'épuiser à produire des éléments reproducteurs (le carpophore). La fourmi se charge de disséminer son mycélium. En effet, lors du vol nuptial, la reine emporte un fragment de mycélium qu'elle entretient soigneusement lors de la fondation.

 

Plus surprenant encore, l’entomologiste Danois Henrik Hjavard De Fine Licht et son équipe a démontré que les fourmis dépendent du champignon pour synthétiser certaines enzymes et acides aminés essentiels, une capacité perdue par les insectes au cours de l’évolution. Ces acides aminés sont fortement exprimés dans les staphylae du champignon pour être ensuite ingéré par les fourmis. La perte de cette voie de synthèse a rendu les fourmis totalement dépendantes au champignon comme source de nourriture, d’autant plus qu’elles ne possèdent pas les enzymes suffisantes pour dégrader et assimiler les matières végétales. Le champignon, est d’abord une source de nutriments. Il constitue en plus une voie de synthèse moléculaire indispensable aux fourmis. Ainsi, fourmis et champignons se comportent comme un seul et même organisme, connecté par un important réseau d’interactions, où chacun joue des rôles spécifiques comme des organes dans un organisme.

Champignons et lichens dans l'ecosystèmeChampignons et lichens dans l'ecosystème
Chapitre 5
Voyager

Pour le champignon qui vit sous forme de fins  filaments dans le sol, se pose d’emblée la problématique de pouvoir disséminer ses spores ou son mycélium ailleurs. Pour y répondre, les champignons ont élaboré plusieurs stratégies. Certains fabriquent une structure aérienne, le carpophore, (le champignon des dessins animés)  pour s’affranchir du sol et disséminer les spores à l’air libre. D’autres fabriquent leur carpophore dans le sol et attirent les animaux par des odeurs pour être mangés et ainsi disperser les spores via les animaux. C’est le cas des truffes. Dans ce domaine, les champignons ne manquent pas d’imagination. Dans cet épisode, nous allons voir comment le champignon se sert d’un oiseau pour voyager.

 

De nombreux animaux ont besoin de cavités dans les arbres pour nidifier, se nourrir, se protéger des prédateurs ou se réfugier pendant la nuit. Ces anfractuosités abritent des mammifères comme les écureuils ou les chauve-souris, mais aussi des reptiles, des oiseaux, ainsi que de multiples invertébrés. En revanche, seuls certains de ces animaux sont capables de fabriquer ces cavités. Les autres sont opportunistes : ils utilisent des trous naturels, ou ceux fabriqués par les membres d'une autre espèce. De ce fait, des écosystèmes entiers dépendent de ces cavités.

Amanita citrina

Amanita citrina

Les oiseaux excavateurs, comme les pics, s'attaquent à des arbres morts, plus faciles à creuser. Le trou est terminé en quelques semaines et sert durant une année. Le pic à face blanche (Picoides borealis), par contre, adopte une autre stratégie. Dans les forêts de pins des marais du sud-est des États-Unis, il creuse des arbres vivants. L'excavation du nid dans un arbre peut être facilitée par la présence, sur la zone à creuser, de champignons parasites. Du fait de la présence de ce champignon, le tronc de l'arbre pourrit, le bois devient donc plus tendre.

L'association entre le pic et les champignons était observée depuis longtemps, mais son explication demeurait floue. Deux hypothèses s’affrontaient : soit les pics choisissaient les arbres à creuser selon la présence de champignons parasites, soit ils propageaient eux-mêmes l'infection fongique. Cette deuxième hypothèse  a été confirmée dans une étude américaine publiée en mars 2016. Il existe donc bien une association symbiotique complexe entre l'oiseau et plusieurs groupes de champignons. 

Une belle manière aérienne utilisée par le champignon pour se propager d’un arbre à l’autre et une aide non négligeable pour l’oiseau afin de construire ses cavités.

Agrocybe putaminium

Agrocybe putaminium

Chapitre 6
Des champignons dans nos intestins

On ne trouve pas les champignons que dans les prés ou en forêt mais également sur et dans notre corps. C'est ce que les scientifiques nomment le mycobiote ou mycobiome ou mycomicrobiote.

Précisons tout de suite que les champignons qui se trouvent dans notre corps ne sont pas du même type que les champignons avec un sporophore que vous voyez dans la nature. Ici nous  parlerons de champignons unicellulaires. Peu de risques qu'un cèpe ou des girolles poussent sur votre tête…

Cet article se veut être une introduction, une information sur ce nouveau champ de recherche qui est pour l'heure très peu cité dans la presse francophone mais qui ouvre de nouvelles perspectives de recherche en médecine.

Diversité du mycobiome humain

Depuis 2010 on en sait davantage sur les communautés fongiques qui peuplent notre corps.

Chez plusieurs volontaires, ce sont entre 9 et 23 espèces différentes de champignons identifiées dans la cavité buccale. Ils appartiennent à 20 genres différents, des genres Candida, Cladosporium, Saccharomyces, etc.

D'autres études ont montré également la présence de communautés fongiques sur la peau, dans les poumons, le vagin et les intestins et suggèrent leur importance sur l'état de santé. Les levures telles que Candida spp. sont relativement courantes dans l'intestin, les poumons et la cavité buccale, tandis que les surfaces de la peau sont souvent dominées par des espèces du genre Malassezia.

36 études ont mis en évidence au moins 267 taxons fongiques distincts dans l'intestin humain.

Bolbitius coprophilus

Bolbitius coprophilus

Un équilibre pour la santé

Des travaux récents ont également souligné l'importance du mycobiote dans la santé gastro-intestinale. En 2008, des travaux menés à l'hôpital universitaire Schleswig-Holstein à Kiel, en Allemagne, ont montré que la communauté fongique fécale chez les patients atteints d'une maladie inflammatoire de l'intestin était sensiblement différente de celle des témoins sains.

D'autres études montrent des indices que le mycobiote joue un rôle dans la physiologie humaine , l'acquisition de l'énergie , la disponibilité de cofacteurs des vitamines , le métabolisme des xénobiotiques, le développement immunitaire et même le développement neurologique et le comportement.

Lorsque l'équilibre fongique est altéré, la maladie peut survenir.

Conclusions et perspectives

Les humains ont une interaction permanente avec des communautés microbiennes complexes distribués à travers le corps, contribuant fondamentalement au développement et à la physiologie de l'organisme.

Bien qu'encore au stade précoce, des études suggèrent des interactions entre les champignons et les constituants bactériens du microbiote.

Nous sommes entrés dans l'ère du mycomicrobiote, avec de nouvelles études qui apparaissent constamment et des revues entières consacrées au microbiome humain.

La communauté fongique que nous hébergeons héberge dans notre corps semble jouer un rôle fondamental dans notre santé. Différentes espèces fongiques habitent le corps des mammifères, aux côtés de bactéries commensales diverses. Et quand une communauté microbienne est éliminée, une autre peut prendre sa place et causer la maladie. Un équilibre en fait délicat et  fragile.

On peut même supposer une carte d'identité fongique spécifique à chaque individu.

La recherche actuellement se focalise sur le microbiote intestinal mais c'est omettre le rôle potentiel des champignons également dans cet équilibre. Malgré son importance, le mycobiote reste peu étudié. De nouvelles approches indépendantes de la culture, comme les méthodes de séquençage à haut débit, développées ces dernières années, permettent d’aborder maintenant la diversité fongique dans les microbiotes par le biais de leur contenu génique (ou mycobiome)

Tout ceci doit nous inviter à réfléchir. Dans l'écosystème forestier, les champignons ont un rôle fondamental et s'inscrivent dans un équilibre environnemental, tout comme à l'intérieur de notre organisme.

Champignon comestible, toxique, etc. ces considérations anthropocentrées sont futiles et vaines quand on essaye de comprendre les délicats équilibres d'un écosystème. Ce qu'on peut considérer avec vanité comme le plus insignifiant champignon a certainement aussi un rôle à jouer dans ces équilibres complexes. L'équilibre, la coopération, la diversité, un trépied fondamental dans la nature mais aussi pour notre santé.

Bolbitius titubans

Bolbitius titubans

Chapitre 7
Les champignons et le sol

Dans le sol, les champignons sont des organismes interfaces entre le monde minéral et le monde vivant.
Les champignons du sol peuvent être des champignons « supérieurs »  comme les basidiomycètes et ascomycètes. Ce sont  des champignons qui à un moment donné de leur cycle de reproduction sexuée élaborent une structure macroscopique, le sporophore. Ce dernier permet la dissémination des spores.
Il existe aussi des levures considérées comme « champignons inférieurs », souvent regroupées sous le vocable de moisissures (Genres Penicillium, Aspergillus, Fusarium, Trichoderma, Mucor, etc.).

 

Le règne fongique représente 50 à 60% de la biomasse vivante (hors racines) et s’avère plus résistant que les bactéries aux conditions difficiles. Les champignons sont des organismes qui agissent, avec d’autres, dans les premières phases de la décomposition des litières. Ensuite, les bactéries continuent la décomposition. Beaucoup d'espèces parmi les champignons décomposeurs se nourrissent de bois mort, décomposent les feuilles mortes de la litière en humus et participent ainsi au recyclage des éléments minéraux

Ainsi, sans les champignons, arbres et plantes succomberaient rapidement, étouffés par leurs propres déchets. Car, avec les bactéries et les insectes, les champignons jouent un rôle majeur dans l'équilibre forestier, en décomposant les matières organiques en humus. Ces champignons  sont qualifiés de saprophytes.

Amanita crocea

Amanita crocea

Outre ce rôle de décomposeur, ou membre actif à la fertilité biologique des sols, le mycélium, et le sporophore, représentent aussi une ressource alimentaire essentielle pour les bactéries, insectes, vers, mais aussi pour les mammifères (cerfs, sangliers, écureuils et petits rongeurs), les limaces et les escargots. La dissémination des spores, non altérées par la digestion, est ainsi assurée par les déjections de ces gourmands.

 

Certains champignons mycorhiziens secrètent en abondance dans le sol des protéines hydrophobes aux propriétés stabilisatrices, appelées glomalines. Elles  contribuent à la stabilité du sol et à la rétention d'eau, prévenant ainsi les risques d'érosion et de stress hydrique.

Plusieurs études montrent que la glomaline influence la structure du sol. Elle se décompose lentement, ce qui fait qu'elle s'accumule dans le sol. Elle stabilise les agrégats de particules fines comme celles de limon, de sable et d'argile. Les agrégats du sols, en plus de renfermer du carbone organique, contribuent à la rétention de l'eau et des minéraux, de même qu'à l'aération du sol.
Pour imager, la glomaline vous pouvez la comparer à une super-glu du sol.

Des inoculations de certaines souches fongiques pourraient aider à lutter contre la désertification en  diminuant les besoins en irrigation. D’autres organismes sont également capables de fabriquer la glomaline, comme le ver de terre, dont le rôle dans la structuration du sol n’est plus à démontrer.

 

Toute cette vie qui se développe sous nos pieds doit nous faire prendre conscience que le sol est tout un écosystème en lui-même, discret mais actif pour permettre au vivant de se développer à sa surface. Le sol est aussi un super-organisme, car il naît, se développe, respire, digère, assimile et accumule des réserves. Enfin, il meurt et disparaît si les conditions ne lui sont plus favorables. Nos racines viennent du sol et aussi d’une formidable banque alimentaire qu’est l’humus. Apprenons à le respecter et le préserver pour notre propre survie.

Bolbitius variicolor

Bolbitius variicolor

Chapitre 7
Des champignons et des bactéries

Le sol constitue un des plus grands réservoirs de diversité biologique (Dance 2008). Parmi ces micro-organismes, les champignons et les bactéries sont très abondants. Il a par exemple été estimé qu’un gramme de sol pouvait contenir jusqu’à 200 m d’hyphes fongiques (Van Der Heijden et al. 2008) et 100 millions à 100 milliards de cellules bactériennes (Sikorski 2015).

Les champignons font partie des plus gros producteurs de biomasse. Les hyphes ont un diamètre de 10 micromètres, soit un septième de cheveu humain, mais peuvent cependant servir d'autoroute souterraine pour les bactéries. La difficulté principale pour les bactéries réside dans l'accès à leur substrat, chose difficile en l'absence d'air ou d'humidité. Certaines bactéries sont ainsi capables d’utiliser le réseau mycélien pour se disperser dans des milieux hétérogènes comme les sols. Cette interaction singulière entre champignons et bactérie est connue sous l’appellation « autoroutes fongiques ».

 

Des scientifiques ont réussi à prouver que des bactéries pouvaient se déplacer dans le sol le long de ces réseaux fongiques en reconstituant des sols et en démontrant que les bactéries ne pouvaient atteindre leur substrat seulement dans les zones où un réseau de champignons était présent.

Deux mécanismes impliqués dans le transport des bactéries par les hyphes fongiques ont été recensées : la présence d’une pellicule d’eau entourant les hyphes qui permet le déplacement actif des bactéries ou la formation de biofilms bactériens sur les hyphes en croissance qui induit un déplacement passif (Kohlmeier et al. 2005 ; Nazir et al. 2010)

(Un biofilm est une communauté multicellulaire plus ou moins complexe, souvent symbiotique de micro-organismes (bactéries, champignons, algues ou protozoaires), adhérant entre eux et à une surface, et marquée par la sécrétion d'une matrice adhésive et protectrice. Il se forme généralement dans l'eau ou en milieu aqueux. )

Amanita phalloides

Amanita phalloides

Dans les sols, les hyphes fongiques constituent des surfaces biologiques particulièrement favorables à la formation de biofilms, notamment en raison de la présence d’exsudats fongiques carbonés (Burmølle et al. 2012). Associés aux hyphes , ces biofilms bactériens peuvent s’inscrire dans une relation mutualiste avec le partenaire fongique en accélérant les processus de dissolution des minéraux (Balogh-Brunstad et al. 2008) ou ceux de la dégradation de polluants (Sarand et al. 1998), ou en protégeant les hyphes contre des composés antifongiques (Nazir et al. 2010).

Bactéries et champignons élaborent également d’autres relations de mutualisme. C’est par exemple le cas de l’interaction entre le champignon Aspergillus niger et la bactérie Salmonella typhimurium (Balbontin et Vlamakis 2014). Lors de cette interaction, la croissance de S. typhimurium est augmentée, probablement via l’utilisation de métabolites fongiques, et en retour, la colonisation bactérienne des hyphes de A. niger confère au champignon une résistance contre un composé toxique.

 

Enfin, dans les sols, les champignons ectomycorhiziens (ECM) forment une symbiose très répandue avec les racines des arbres et contribuent ainsi à leur croissance et à leur santé. Des études  ont montré que certaines bactéries pouvaient influencer positivement la symbiose entre les ECM et les arbres, appelées BAM pour Bactéries Auxiliaires de la Mycorhization. Les mécanismes de l’effet auxiliaire des BAM sont encore peu connus.

Abortiporus biennis

Abortiporus biennis

Chapitre 8
Des lichens et des bactéries

Longtemps restée énigmatique pour les scientifiques, la nature des lichens s’est progressivement éclaircie à partir de 1866 et les travaux du mycologue et botaniste allemand Heinrich Anton de Bary (1831-1888) et du botaniste suisse Simon Schwendener (1829-1919). Ils postulent l’idée d’une double nature des lichens. L’histoire retiendra  1867 comme l’acte de naissance de la théorie schwendenerienne selon laquelle les lichens sont des êtres doubles, formés de l’union d’une algue et d’un champignon.

Cette théorie s’est heurtée à une vigoureuse résistance dans les cercles lichénologiques avant finalement de s’imposer et d’introduire en 1877 un nouveau concept dans les sciences de la vie : la symbiose. On découvrira plus tard que des bactéries photosynthétiques, des cyanobactéries, peuvent également réaliser cette association avec le champignon.
 

Pour autant, les lichens étaient loin d’avoir dévoilés tous leurs atouts. Des techniques de biologie moléculaire et microscopique plus performantes ont mises en évidence d’autres partenaires jusqu’alors insoupçonnés. Ainsi la présence de bactéries associées aux lichens, en fait tout un écosystème bactérien. Cette quantité bactérienne est considérable, allant jusqu’à 100 millions de bactéries par gramme pour le genre Cladonia. Les communautés microbiennes associées aux lichens comprennent divers groupes taxonomiques; la majorité des bactéries appartiennent aux alphaprotéobactéries. Les communautés microbiennes peuvent ainsi former des structures de type biofilm sur des parties spécifiques du thalle de lichen.

Mais un autre fait plus surprenant est la distribution différentielle de ces colonies bactériennes au sein des lichens. En d’autres termes, selon la localisation dans le lichen, on n’aura pas nécessairement les mêmes populations bactériennes. C’est ce qui se passe par exemple chez l’homme où le microbiote intestinal n’a pas la même constitution que le microbiote de la surface de la peau, etc.

Le rôle de cette composante bactérienne est encore largement inconnu, mais on peut supposer qu’ils jouent un rôle dans l’approvisionnement en nutriments, la dégradation des parties âgées des thalles, la biosynthèse de vitamines B12 et d’hormones, la détoxification de substances inorganiques, peut être la synthèse de métabolites assurant une protection contre le stress

Champignons et lichens dans l'ecosystème

Récemment, il est devenu clair que les bactéries associées au lichen contribuent à la fonction globale de la symbiose et peuvent en fait être des membres essentiels de la communauté des lichens. Les interactions chimiques entre les membres de cette communauté jouent probablement un rôle important dans la symbiose, mais beaucoup de détails restent inconnus.

On peut sans hésiter parler maintenant du microbiome d'un lichen. Il faut se rendre compte de l’incroyable complexité et ingéniosité du système lichen, non seulement d’être une association entre des organismes bien différents, mais aussi d’héberger un complexe microbiote.
 

Et nous ne sommes peut-être pas au bout d’autres découvertes. En 2016 a été mis en évidence un nouveau partenaire de l’association lichénique, un champignon unicellulaire de type levure, dont a démontré son implication directe dans la synthèse d’un constituant donnant entre autres sa couleur au thalle.

Les lichens posent des questions fondamentales sur le vivant : pouvons-nous encore utiliser les notions de genre et d’espèce pour ces communautés microbiennes, d’autant plus que le terme de lichen n’a pas de sens phylogénétique puisqu’ils n’ont pas d’ancêtres communs ? La forme lichen ne représente -t-il en fait qu’un mode de nutrition, une organisation spécifique permettant à des organismes bien différents de conquérir ensemble des milieux ? Ce mot « ensemble » à toute son importance ici et nous montre qu’ensemble, on va plus loin.

Xanthoria parietina

Xanthoria parietina

Chapitre 9
Des lichens et des escargots

La dispersion des graines est parmi les mécanismes les plus importants qui façonnent la biodiversité. Contrairement aux animaux, mobiles, les plantes, sessiles, dépendent de facteurs externes (le vent, les animaux, l’eau) pour la dispersion des semences. La zoochorie (terme savant qui désigne la dispersion par les animaux) joue un rôle prépondérant dans la dispersion des graines. Dans la zoochorie, on distingue l’exozoochorie (la dispersion se fait par l’animal, sans pénétrer à l’intérieur de ce dernier, par exemple les graines qui s’accrochent au pelage)  et l’endozoochorie (la graine pénètre dans l’animal, souvent via le tractus digestif, c’est le cas chez les oiseaux).

Chez les champignons, on a vu un exemple d’exozoochorie dans l’épisode 7 avec un pic transportant des spores. On pourrait aussi citer le satyre puant (Phallus impudicus) dont l’odeur cadavérique attire les mouches qui dispersent ensuite les spores plus loin. L’endozoochorie existe aussi dans ce règne, chez les lichens et chez ces derniers, le challenge est plus difficile car il faut que l’association champignon/algue reste fonctionnelle durant ce transport.

Melanohalea exasperata

Melanohalea exasperata

Les lichens se reproduisent végétativement par des structures comme les soralies et isidies, des fragments de thalle, ou en produisant des spores fongiques, pouvant être dispersés par le vent, l'eau, ou par exozoochorie.

Des chercheurs ont nourri neuf espèces d'escargots communes en Europe de thalles  de deux espèces de lichens foliacés (Lobaria pulmonata et Physcia adscendens) et ont démontrés la régénérescence de ces deux lichens à partir des excréments de ces escargots  , montrant ainsi que les fragments de lichen ont survécu au passage intestinal de toutes les espèces d'escargots. De plus, les taux de régénération des lichens variaient parmi les espèces d'escargots avec des taux plus élevés après le passage intestinal des espèces d'escargots les plus grosses. Les gastéropodes qui broutent généralement les communautés de lichens sont importants, mais jusqu'à présent, ont été complètement négligés comme vecteurs de dispersion des lichens.

L’expérience a démontré que la dispersion par endozoochorie des fragments de lichen par les gastéropodes est possible. Elle implique que les thalles de lichen peuvent proliférer grâce aux gastéropodes en raison de la fragmentation en plusieurs morceaux. Ainsi, la dispersion endozoochore des lichens  par les gastéropodes peut même augmenter la croissance de la population de lichen, et donc constitue un mutualisme gasteropode-champignon-algues assez singulier entre des organismes appartenant à trois « royaumes » (règnes)  différents du vivant. Cela ouvre de nouvelles perspectives écologiques.

Champignons et lichens dans l'ecosystème
Chapitre 10
Des champignons et des virus

Les virus, que l’on connaît très bien surtout en hiver avec la grippe et le rhume, s’attaquent aussi aux membres du règne fongique.

On appelle mycovirus les virus qui infectent les champignons. Le premier mycovirus a été signalé en 1962 chez le champignon de Paris (Agaricus bisporus). Les champignons infectés ont élaboré des carpophores mal formés, se sont développés lentement et ont mûri tôt, entraînant de graves pertes de rendement. Comme les virus qui infectent les animaux et les plantes, les mycovirus nécessitent pour leur multiplication des cellules vivantes de champignons. Tout en partageant certaines caractéristiques avec les virus animaux et végétaux, les mycovirus présentent des caractéristiques uniques. La plupart ne possèdent pas de voie extracellulaire pour l’infection et sont transmis par la cellule par division cellulaire ou lors de la sporulation. D’après les premières études, ces virus ne possèdent pas de protéine de mouvement, indispensable dans le cycle de vie des virus animaux et végétaux.

Les mycovirus ont été détectés dans tous les principaux groupes de champignons, sans exception.  Bien que de nombreux mycovirus et leurs champignons hôtes aient été identifiés, de nombreux autres restent sans doute inconnus.

Deux hypothèses majeures ont été proposées pour expliquer l'origine des mycovirus.
L'hypothèse d’une coévolution ancienne explique une association ancienne entre les mycovirus et les champignons. Elle reflète aussi une évolution à long terme.
En revanche, l'hypothèse du virus de la plante suggère que les mycovirus sont issus de virus de plantes.

Amanita pantherina

Amanita pantherina

Des scénarios similaires suggèrent que certains virus de plantes peuvent provenir de mycovirus qui ont migré d'un champignon à une plante. Cependant, faute de données convaincantes, l'origine des mycovirus reste un mystère.

Bien que les mycovirus soient fréquents chez les champignons, ils restent généralement latents et induisent rarement des symptômes. Cela suggère que ces virus peuvent être adaptés à la vie avec leurs hôtes pendant de longues périodes et que l'association peut même être bénéfique à la fois pour les mycovirus et les champignons. C’est le cas chez certaines souches de Saccharomyces (levures) qui renferment dans leur cellule deux virus. Le matériel génétique d’un de ces virus code  une toxine extracellulaire capable de tuer d'autres levures et une protéine de résistance à cette même toxine pour empêcher ces levures de se tuer entre elles.
L’autre virus est nécessaire à la multiplication et au maintien du premier virus dans la cellule. Bien que ces virus n'induisent pas de symptômes chez leurs hôtes, ils affectent considérablement la biologie de l'hôte.

 

On peut aussi imaginer l’exemple d’une association mutuelle entre un endophyte fongique (un champignon qui vit à l’intérieur d’une plante) et une herbe tropicale permettant aux deux organismes de se développer à des températures élevées au sol. Il a été caractérisé un virus de ce champignon impliqué dans l'interaction mutualiste. Les isolats fongiques guéris du virus sont incapables de conférer une tolérance à la chaleur, mais la tolérance à la chaleur est rétablie après la réintroduction du virus.

 

Calocera cornea

Calocera cornea

Ces découvertes ont des implications profondes pour notre appréciation de l'importance des relations symbiotiques et auront probablement des implications pratiques pour l'agriculture.

 

Notre corps abrite plus de trois mille milliards de virus, jusque même dans l’intimité de nos chromosomes. Environ 8 % de notre patrimoine génétique provient des virus. Sans les virus nous ne serions pas humains. Saviez vous qu’une protéine fondamentale dans la mise en place du placenta est codée par un gène d’origine virale ?

 

Nous avons vu dans les épisodes précédents que le vivant tisse des interactions très complexes et qu’on ne peut plus considérer un organisme comme une entité solitaire. C’est ce que Marc André Sélosse nomme l’holobionte. Ce constat est valable jusque dans l’intimité de nos cellules avec des gènes qui peuvent sauter d’une portion d’ADN à une autre, des gènes provenant d’anciens virus, des boucles de régulation métabolique très sophistiquées, des virus latents, etc. À toutes les échelles du vivant, les interactions priment et les résultats dépassent nettement la somme de leurs composants. Et si la vie macroscopique n’était que l’émergence d’un écosystème microscopique en interaction, comme  les végétaux et les animaux qui ne seraient que les épiphénomènes d’un système écologique complexe qu’est le sol et toute sa vie microscopique ?

Calvatia utriformis

Calvatia utriformis

Chapitre 11
Des champignons et des termites

Les entomologistes ont répertorié plus de 2000 espèces de termites à travers le monde dont plus du tiers vivent en Afrique. Le continent africain héberge entre autres plusieurs espèces qui ne peuvent digérer la cellulose et la lignine, composants de base des végétaux dont ils se nourrissent. Ils font ainsi appel à un champignon pour pallier cette difficulté.

Dans la termitière, et à l’aide de végétaux grossièrement mâchés et digérés sous forme d’excréments, ils fabriquent une petite structure aérée, la meule, sur laquelle va croître le mycélium d'un Termitomyces, un champignon de la même famille que les lépiotes. Ce dernier va progressivement dégrader les masses ligneuses et cellulosiques de la meule en substances plus facilement assimilables par les termites. On parle de termites champignonnistes. Les champignons du genre Termitomyces sont exclusivement cultivés par les termites et en dépendent entièrement pour leur survie et leur reproduction. L’évolution de Termitomyces a été façonnée par des millions d’années de «sélection artificielle» par les termites.

Chondrostereum purpureum

Chondrostereum purpureum

Entre ces termites et le champignon, c’est une relation vieille de 7 millions d’années. Une relation qui s’est mise en place pendant que nos plus anciens ancêtres connus, Toumaï et Abel parcouraient le continent africain.

En effet, deux spécimens de meule à champignons fossiles ont été découverts en 1998 et 2001 sur des sites fossilifères du Tchad. On comprend pour l'instant assez mal comment une structure aussi fragile a pu se fossiliser mais on sait maintenant que les processus à l’œuvre étaient déjà les mêmes il y a au moins 7 millions d'années.

Récemment, les vestiges de la plus vieille « ferme agricole » jamais découverte viennent d’être mis au jour en Tanzanie. Et il s’agit de traces laissées par des termites, 25 millions d’années avant l’apparition de l’agriculture chez l’Homme. Une équipe pluridisciplinaire de chercheurs a découvert une champignonnière fossilisée dans une termitière vieille de 25 millions d’années. Mis au jour dans le sud-ouest de la Tanzanie, ces traces d’agriculture sont les plus anciennes jamais découvertes.

 

 

Champignons et lichens dans l'ecosystème
Chapitre 12
De redoutables manipulateurs

Le terme de « manipulation » dans ce chapitre ne signifie aucunement qu’il y ait un calcul ou une intention ; il s’agit simplement du résultat d’un processus évolutif sous la pression sélective sévère.

La vie d’une fourmi n’est pas de tout repos et de nombreuses menaces pèsent sur elle. Une de ces menaces est Ophiocordyceps, un genre de champignon rassemblant de nombreuses espèces, toutes parasites. Ces organismes ont un mode de fonctionnement bien particulier : ils infectent les fourmis et les transforment en "zombies" de manière à pouvoir se propager plus rapidement. L’insecte infecté se met ainsi à errer et grimper contre son gré en haut d’un arbre. Une fois arrivé assez haut, il plante ses mandibules dans une feuille ou une branche puis meurt. Pour le champignon, l’objectif de cette manipulation chimique est d’emmener son hôte à un endroit stratégique de manière à pouvoir propager ses spores plus efficacement. 

Une fois la fourmi morte, le sporophore du champignon émerge de la carcasse. Le parasite se développe dans tout le corps de la fourmi sauf dans le cerveau. Les cellules d'Ophiocordyceps unilateralis par exemple entrent dans les fibres musculaires de l'insecte en se liant les unes aux autres formant ainsi un réseau qui emprisonne les muscles. "En substance, les insectes manipulés sont des champignons en costume de fourmi", résume David Hughes, l'auteur principal de cette découverte "C'est un peu comme lorsqu'un marionnettiste tire les ficelles pour faire bouger sa marionnette. Le champignon contrôle les muscles de la fourmi pour manipuler ses pattes et ses mandibules", poursuit-il. Les chercheurs savent déjà que ce champignon produit des métabolites qui visent les tissus et qu'il est capable de changer l'expression des gènes de l'hôte. Et il a déjà été prouvé que le cerveau est malgré tout altéré chimiquement par le parasite même s'il n'est pas envahi de cellules.

Observez ce terrifiant mécanisme sur le lien suivant :

Ce scénario aurait déjà été en place il y a 48 millions d'années, affirment aujourd'hui des chercheurs, qui ont observé sur une feuille fossilisée les marques caractéristiques laissées par ces fourmis manipulées.

Le champignon Entomophtora muscae parasite les mouches et provoque une maladie mortelle qui les momifient ; du cadavre figé s’échappent ensuite les spores qui peuvent contaminer d’autres mouches. Si la mouche domestique est l’espèce la plus citée comme victime, pour autant, on peut aussi l’observer sur de nombreuses autres espèces appartenant à des familles différentes comme les syrphes.

Les mouches infectées adoptent un comportement particulier qui consiste à monter le plus haut possible sur une tige quand elles agonisent avant de se figer dans une posture étrange : trompe étirée et collée, pattes étendues, abdomen redressé et ailes relevées au-dessus du thorax. Une majorité de mouches se fige en fin de journée, dans les dernières heures avant la tombée de la nuit. Tout semble donc indiquer l’existence d’une sorte d’horloge biologique probablement pilotée par le parasite qui a investi tout le corps de la mouche, dont le cerveau (à partir duquel il sort par la trompe pour la fixation).

Le soulèvement de l’abdomen et des ailes favorise forcément la dispersion des spores projetées. Expérimentalement, si on met côte à côte des mouches infectées et non infectées avec des abdomens de même taille, on constate que, malgré tout, les mâles continuent à aller préférentiellement vers les femelles infectées. Donc, il doit exister un autre signal qui favorise la dispersion des spores en favorisant la reproduction des insectes infectés.

Clavulina rugosa

Clavulina rugosa

Chapitre 13
Mutualisme et reine noire

Les mutualismes, parmi les taxons co-évolutifs, sont souvent marqués par des réductions du génome telles qu'une perte de gènes codant pour des protéines chez au moins l'un des partenaires, comme moyen de réduire la redondance génétique. Par exemple, les génomes mitochondriaux de 22 espèces de champignons lichénisés ont été comparés à 167 génomes mitochondriaux de champignons non lichénisés. Les résultats montrent une perte de certains gènes. Par contre, on retrouve ces gènes perdus ​​dans le partenaire algal photosynthétique. Ces données fournissent des preuves d'une relation symbiotique obligatoire dans laquelle les processus génomiques ont été rationalisés, probablement en raison de la co-évolution.

Hygrocybe du groupe psittacina

Hygrocybe du groupe psittacina

L'hypothèse dite de la Reine Noire, récemment proposée en 2012 pour expliquer l’évolution d’une dépendance liée à  la perte de gènes, gagne du terrain. Cette hypothèse suggère que la réponse à certains des besoins vitaux des micro-organismes peut être apportée par d’autres membres de leur communauté, ce qui peut entraîner pour certains d’entre eux une perte de gènes impliqués dans les réponses superflues, et donc une dépendance à ces autres membres de la communauté ; et inversement pour d'autres fonctions. L'hypothèse centrale est donc que de nombreuses fonctions génétiques deviennent des "biens publics", des services en quelque sorte mutualisés entre les individus au sein d'une même communauté.

Pour comprendre cette dénomination de reine noire, il faut se rappeler de l’hypothèse de la reine rouge en biologie évolutive. Elle tire son nom d'un épisode fameux du livre de Lewis Carroll : De l'autre côté du miroir (deuxième volet d'Alice au pays des merveilles) au cours duquel le personnage principal et la Reine Rouge se lancent dans une course effrénée. Alice demande alors : « Mais, Reine Rouge, c'est étrange, nous courons vite et le paysage autour de nous ne change pas ? » Et la reine répondit : « Ici il faut courir pour rester à la même place. Pour aller quelque part, il faudrait courir deux fois plus vite ». Cette métaphore symbolise la course aux armements entre les espèces. Cette hypothèse proposée par Leigh Van Valen peut se résumer ainsi : l'évolution permanente d'une espèce est nécessaire pour maintenir son aptitude suite aux évolutions des espèces avec lesquelles elle coévolue. Selon cette théorie, la majeure partie de la biodiversité actuelle serait produite graduellement, par des processus coévolutifs résultant d'interactions entre organismes qui entraînent des courses évolutives incessantes.

Les lichens et l’hypothèse de la reine noire nous montrent que les mécanismes évolutifs entre différents organismes peuvent également s’effectuer par des mutualisations, des réductions génétiques, et pas que par une course aux armements.

L’hypothèse de la reine noire est à prendre avec précaution mais il est évident que l’étroite inter-dépendance
entre différents organismes est soumis à des mécanismes évolutifs, des mécanismes de co-évolution, dont
la plupart restent encore à découvrir et que les lichens, ces écosystèmes à eux tout seuls, vont encore nous 
réserver des surprises.
Mycena meliigena

Mycena meliigena

Chapitre 14
Pour survivre, il faut des alliés

Ce chapitre est une note de lecture et des morceaux choisis d’un livre qui vient de sortir, et dont je recommande vivement la lecture, « Sous la forêt, pour survivre, il faut des alliés », de Francis Martin, parut aux éditions humenSciences en janvier 2019.

Champignons et lichens dans l'ecosystème

Francis Martin est l’un des spécialistes mondiaux de la forêt. À la tête du laboratoire d’excellence ARBRE à l’INRA de Nancy, il a notamment découvert comment les arbres et les champignons communiquent entre eux.

C’est à travers une promenade romancée en forêt que je veux vous présenter ce livre et vous donner quelques morceaux choisis et pistes de réflexion.

Champignons et lichens dans l'ecosystème

C’est par une belle journée d’automne que, comme à l’accoutumée, j’erre en forêt à la recherche de champignons, de lichens, de mousses, etc., de tous ces membres qui constituent l’écosystème forestier. Je ne peux m’empêcher de penser à ce sol que je foule avec mes pieds et mon esprit se projette il y a fort longtemps, 500 millions d’années en arrière, une époque où la terre ferme était déjà habitable mais qui pourtant n’offrait pas une biodiversité aussi riche que celle des océans. Ce n’est que depuis l’alliance des plantes et des champignons, 50 millions d’années plus tard, que la conquête du milieu émergé par le vivant s’est faite. C’est grâce à une alliance dans ce cas que le vivant est parti à la conquête de la terre ferme.

Je regarde ce sol, avec une foisonnante biodiversité fongique présente dans les 10 à 15 premiers centimètres du sol, je hume cette odeur fongique d’octénol. Je vois ces magnifiques arbres qui ne vivent pas seuls mais accompagnés de tout un cortège d’animaux et de micro organismes. Francis Martin parle à juste titre d’ «  arbre monde » en indiquant que l’arbre est un univers en soi. Ces arbres avec leurs racines, des racines pour lesquelles on trouve un kilomètre de mycélium par mètre de racine, de 100 à 200 espèces de champignons qui les accompagnent, un mycélium qui peut pousser de 50 cm à 1 mètre chaque année dans le sol. Ces hyphes de champignon, avec un diamètre de un centième de mm, peuvent représenter jusqu’à 99 % du poids d’un champignon. Ces arbres avec des écorces dans lesquelles s’incrustent des lichens et des mousses, sur les racines des bactéries et des champignons. Comme tout être vivant, un arbre n’est jamais seul. Quand un arbre est abattu, c’est tout un univers qui disparaît avec lui.

Je me promène dans cette belle forêt, une de ces nombreuses forêts dont les premières sont apparues il y a 360 millions d’année au dévonien, une période avec une innovation du vivant ingénieuse, le bois, permettant à ces plantes de s’élancer à la conquête des cieux pour embrasser de plus près le soleil et sa chaleur nourrissante. Et je me réjouis de la forêt française, avec ses 137 essences et ses 17 millions d’hectare de forêt, couvrant près du tiers du territoire national. L’arbre, ce géant qui sait rendre l’invisible en visible grâce à la photosynthèse, l’axe du monde pour beaucoup de nos ancêtres, l’Yggdrasil dont mes très lointains aïeux primates aimaient se réfugier. Un sentiment atavique inscrit dans la nuit des temps dont mon génome me ramène vers son ombre protectrice.

Je tombe soudain sur un rond de sorcière de magnifiques entolomes livides qui me rappelle que je marche sur un tapis de mycélium qui connecte les arbres.

Entoloma lividum
Entoloma lividum

Entoloma lividum

Je regarde de près ce rond, qui peut croître de 10 à 50 cm/an et y voit la face émergée d’étonnants mécanismes qui se déroulent sous mes pieds. Francis Martin nous narre que « le monde naturel est un enchevêtrement d’êtres vivants en dialogue permanent ». Prenant bien garde à ne pas déranger les lutins et autres esprits facétieux qui se trouvent dans le rond de sorcière, je poursuis ma quête.

Je croise ensuite une armillaire couleur de miel et je reste bouche bée de savoir qu’une espèce de ce genre, aux États-Unis, est considérée comme l’organisme le plus grand du monde avec une superficie de 10 km², un poids de mille tonne et un âge canonique de 8500 ans.

Armillaria mellea

Armillaria mellea

Je rencontre de belles chanterelles, des champignons qui sont souvent des espèces pionnières de forêt jeune car une forêt aussi ne reste pas immuable. Elle est en perpétuelle évolution. Elle est d’abord jeune puis prends de l’âge et à chaque stade correspond un cortège particulier de champignons. Ces champignons peuvent former des milliers de petites colonies éphémères, une stratégie complètement opposée de l’armillaire croisée auparavant.

Cantharellus cibarius

Cantharellus cibarius

Soudain une belle amanite phalloïde s’offre à mon regard. Crainte, elle ne me fait pourtant pas peur. Je sais qu’il ne faut pas la manger et c’est avec respect que je la regarde.

Amanita phalloides

Amanita phalloides

Je revois l’évolution du vivant, il y a 200 millions d’années quand sont apparus les ectomycorhizes, ces associations entre des champignons et les racines des arbres, il y a 10 000 ans, à la fin de l’ère glaciaire, quand les forêts ont commencées à se développer chez nous. Ces arbres voyageurs avaient déjà dans leur valise leur champignon indispensable. J’ai aussi de l’admiration pour cette amanite, modeste représentante d’un règne fongique dont même pas 1 % des membres font ce beau sporophore qui agrémente le repas des gastronomes ou celui du bilan comptable des pompes funèbres. Ces champignons pourtant pas faciles à définir, qui ne sont ni des animaux ni des plantes et qui vivent directement sur leur nourriture qu’ils digèrent à l’extérieur d’eux. Quelle idée ont eut ces quelques champignons de fabriquer ce chapeau qui dépasse du sol mais pourtant très efficace pour disséminer les spores. Et quel travail fournit par ce magnifique cèpe à côté qui produit jusqu’à 10 milliards de spores en deux semaines.

Boletus edulis

Boletus edulis

Avec une très forte mortalité infantile, ce sacrifice est nécessaire avec la rude compétition dans le sol. Et on est loin d’imaginer toute cette biodiversité sous nos pieds. Les techniques modernes de séquençage de l’ADN nous montrent que ce sont plusieurs centaines d’espèces qu’on peut trouver dans un gramme de sol. Un arbre peut héberger dans ses racines plus de 100 espèces de champignons. Ces champignons et ces arbres communiquent par un subtil jeu de molécules qui pénètrent jusque dans l’intimité cellulaire des végétaux. Un dialogue invisible mais pas fortuit, un dialogue qui plonge ses racines dans plus de 50 millions d’années d’évolution. J’essaie de m’imaginer ce monde de communication, ces milliers de réseaux, ces protéines échangées mais mes pauvres 5 sens en sont incapables.

J’observe maintenant ce bois mort au sol et aussi ces champignons, des stérées, qui y poussent.

Stereum insignitum

Stereum insignitum

25 % de la biodiversité d’une forêt se trouve dans le bois mort. Je regarde ces champignons décomposeurs en pensant que c’est grâce à eux que la matière organique se recycle et aussi avec un sourire ironique je pense aux exploitants des mines de charbon et des puits de pétrole qui seront bien embarrassés dans l’avenir à cause d’eux. Même le grand Napoléon n’a pas réussit à faire avec la marine britannique ce qu’un de ces champignons saprotrophes, venu du froid, des plateaux de l’Himalaya, a réalisé.

Viens ensuite ce beau polypore du bouleau. Sa vue me fait penser à un homme qui arpentait les Alpes il y a près de 5000 ans, dont la vie se termina tragiquement. Ce champignon fut son compagnon de route et ils finirent ensemble leur chemin.

Polypore du bouleau (Fomitopsis betulina

Polypore du bouleau (Fomitopsis betulina

Le livre de Francis Martin nous invite à approfondir tout ce qu ‘on vient d’évoquer, de regarder autrement le vivant. Il nous montre que les plantes et les champignons représentent une autre voie évolutive que la nôtre, tout aussi bien adaptée à son environnement. En passant d’une forêt à une bouse, des orchidées aux termites, Francis Martin nous offre une vision nouvelle de ces écosystèmes et nous rappelle que, sans les champignons, l’homme n’aurait jamais existé. L’auteur nous raconte avec passion les dernières découvertes scientifiques sur cet incroyable univers, un voyage au-delà du visible. Bouclez votre valise pour ce voyage, sans oublier d’y glisser cet indispensable ouvrage.

Russula cyanoxantha

Russula cyanoxantha

Chapitre 15 et conclusion
Repenser le vivant

Nous sommes arrivés au bout de notre voyage qui a nous permit d’entrevoir de nombreuses interactions que réalisent les champignons avec leur environnement. De l’intimité des racines aux oiseaux, insectes, bactéries, virus, les champignons sont partout, jusque dans nos intestins, et depuis fort longtemps, avant que le vivant ne colonise la surface terrestre.

Il y a encore 130 ans, la science pensait que le mode relationnel privilégié dans le vivant était la compétition.

Depuis 50 ans à peine, elle observe et reconnaît que la coopération entre les espèces est également un mécanisme essentiel de l’évolution.

Modéliser cette coopération, la comprendre, sera parmi les défis de la biologie de demain. La biologie des systèmes est une des disciplines qui concourent à cette compréhension. La biologie des systèmes (ou biologie systémique, ou biologie intégrative) est un domaine récent de la biologie qui étudie les organismes vivants comme les systèmes qu'ils sont en réalité, par opposition aux approches historiques qui tendent à décomposer l'étude à tous les niveaux, en biologie, physiologie, biochimie… La biologie systémique cherche à intégrer différents niveaux d'informations pour comprendre comment fonctionne réellement un système biologique. En étudiant les relations et les interactions entre différentes parties du système biologique (organites, cellules, systèmes physiologiques, réseaux de gènes et de protéines permettant la communication des cellules), le chercheur tente de former un modèle de fonctionnement de la totalité du système.

Ainsi cette intégration se réalise à toutes les échelles du vivant, de la cellule à l’écosystème en passant par l’individu, jusqu’à des échelles en dessous comme le niveau moléculaire.

À ce titre, je vous recommande la lecture de l’excellent ouvrage d’ Eric Bapteste « tous entrelaçés » Nous autres, les eucaryotes – faits de cellules dotées de noyaux –, sommes des chimères, rappelle Eric Bapteste : nos cellules sont elles-mêmes le résultat d’un emboîtement de cellules, dont les patrimoines génétiques se sont mêlés. De plus, nous sommes ensemencés avant même la naissance par des microbes qui sont autant de partenaires vitaux : ce collectif porte le nom d’holobionte.

Champignons et lichens dans l'ecosystème

On voyait ces microbes comme des ennemis, parfois mortels, on les découvre bâtisseurs de notre immunité, de nos comportements. Les responsables sont ainsi collectifs et tout n’est que réseaux et interactions. Nous sommes donc composites et le résultat d’entrelacements de différents types d’organismes travaillant en interdépendance. C’est ce que ces deux séries consacrées aux lichens et champignons nous ont montrés. C’est toute l’odyssée du vivant qu’on peut re-penser, tissée de réseaux ou tout s’entre-mêle sans cesse, où le mutualisme et la coopération semblent des moteurs essentiels du vivant.

L’importance de la coopération dans l’histoire du vivant est une leçon à assimiler pour le fonctionnement de nos sociétés mais aussi à respecter davantage cet environnement dont on fait partie et sans lequel on n’est plus rien.

Sources :

 

Marc André Selosse "Jamais seul" (Ed Actes Sud, 2017)

Eric Bapteste "Tous entrelacés" (Ed Belin, 2018)

Francis Martin "Sous la forêt pour survivre il faut des alliés" (Ed Humensciences, 2019)

bulletin d’informations de l’association française de lichenologie, 2018 – volume 43- Fascicule1, pages 63 à 66

https://www.sciencesetavenir.fr/nature-environnement/comment-les-champignons-ont-ils-evolue_15610

http://www2.cnrs.fr/presse/communique/2691.htm

https://www.futura-sciences.com/planete/actualites/botanique-plus-ancien-champignon-connu-ressemblait-notres-67615/

https://www.sciencesetavenir.fr/archeo-paleo/paleontologie/le-plus-ancien-fossile-terrestre_104242

http://documents.irevues.inist.fr/bitstream/handle/2042/5664/15_24.pdf?…

State of the world’s fungi 2018 by Royal Botanic Gardens Kew

https://www.franceinter.fr/sciences/il-y-a-13-000-ans-les-natoufiens-inventaient-la-biere

https://www.youtube.com/watch?v=pmjWysrPyJI

https://www6.inra.fr/asirpa/content/download/4712/46476/version/1/file/Fac%20Nod%208p%20FR.pdf

https://www.pourlascience.fr/sd/botanique/les-plantes-qui-mangent-les-champignons-6996.php

https://www.pourlascience.fr/sd/botanique/les-plantes-qui-mangent-les-champignons-6996.php

https://www.sciencesetavenir.fr/animaux/oiseaux/le-pic-creuse-plus-vite-un-tronc-d-arbre-grace-a-un-champignon_102971

http://www.the-scientist.com/?articles.view/articleNo/45153/title/The-Mycobiome/

http://www.nature.com/nrmicro/journal/v14/n7/box/nrmicro.2016.59_BX2.html

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26354806

http://www.em-consulte.com/en/article/961544

http://perspectivesinmedicine.cshlp.org/content/5/5/a019810.ful

http://www.onf.fr/activites_nature/sommaire/decouvrir/champignons/vivre/20080425-082147-323258/@@index.html

https://www.futura-sciences.com/sante/actualites/vie-autoroutes-souterraines-bacteries-10394/

https://tel.archives-ouvertes.fr/tel-01681661v2/document

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3076439/

http://science.sciencemag.org/content/315/5811/513

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4635019/

http://www2.cnrs.fr/presse/communique/981.htm

https://www.sciencesetavenir.fr/animaux/insectes/une-fois-parasitee-les-fourmis-charpentieres-sont-plus-marionnettes-que-zombies_118139

https://www.zoom-nature.fr/un-champignon-tres-manipulateur/

https://osur.univ-rennes1.fr/news/de-lhypothese-de-la-reine-noire.html

https://www.lemonde.fr/sciences/article/2018/04/04/les-entrelacs-du-vivant_5280623_1650684.html

 

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